生命皆有一死：死亡对人类进化的意义是什么？

阿尔贝·加缪的小说《鼠疫》（The Plague）讲述了阿尔及利亚城市奥兰发生的一场可怕瘟疫。虔诚的耶稣会士帕纳卢神父走上讲坛，给出了自己的解释。“这种正在杀死你的瘟疫，”他说，“也会为你带来好处，为你指明道路。”在另一次布道中，帕纳卢神父更进一步：“孩子们的苦难是我们的苦面包，但没有了这个面包，我们的灵魂将会因精神上的饥饿而死亡。”

年轻的查尔斯·达尔文也对这个问题感到困惑，有一段时间，他认为自己可能找到了答案。事实上，他的论点帕纳卢的布道有一些共同之处：死亡和痛苦不可避免地与更高层次的“善”联系起来，尽管他所说的善与帕纳卢的善有所不同。耶稣会神父赋予这种联系宗教和精神上的滋养，达尔文则插入了奇妙的生物进化。他在《物种起源》的最后一段写下了这样一句话：“因此，我们所能设想的最崇高的目标，即高等动物的产生，便紧随自然界的战争，以及饥荒和死亡之后出现。”

撇开灵魂上的诸多问题不谈，从狭义上，达尔文是完全正确的：自然选择在进化论中所嵌入的思想，便是生命以死亡为代价。这里并没有诗意或感伤的意味，不必认为我们在地球上的生活是以最后离开时的悲伤为代价。以一种更加平实和明确的角度来看，我们从生命中观察并欣赏到的属性，包括对环境的精确适应，复杂的身体构造，以及惊人和多样化的能力等，其构建过程都需要经历相当数量的死亡。

在合理的假设下，我们甚至可以计算出死亡的数量。达尔文在阐述他的神正论时没有意识到，“性”会使计算结果强烈地有利于人类。

在生死问题上，我们应该做到精确，这里可以举一个简单的例子，即理论家们所谓的“玩具模型”。想象一个由10万个个体组成的物种，生活在伊甸园中，拥有均衡的资源。每一个体只能产生一个后代，在种群中取代自己。很可爱的想法。但是，如果物种要进化的话，这个伊甸园会变成什么样子呢？

相当令人惊讶的一点是，基因组分析可以让我们估计出从黑猩猩-人类共同祖先到人类谱系的物种规模

假设个体生来就具有一个有益的基因突变，使其比所有同龄个体更适应环境。例如，它可以更好地躲藏或更快地搜寻目标，更有效地捕猎或更有力量地参与战斗——无论这个变异是什么，都将帮助它在环境中获得一席之地。

如果这一新型突变的发生频率要从十万分之一上升到十万分之二，则携带该突变的个体必须生育两个后代，而不是一个。但之前说过，由于资源有限，这个种群的数量需要稳定在10万。因此，当一个携带新突变的额外个体进入种群时，另一个不携带该突变的额外个体就必须死亡，从而为进化提供空间——如果可以这么说的话。更宽泛地说，每增加一个有益突变，就需要额外增加一个死亡个体。在10万个个体中，如果新突变增加1%，则死亡数就必须增加1000。如果要让所有个体都分享这种新的突变——按进化生物学家的说法，就是让这一基因固定下来——就必须多发生10万例死亡。因此，种群为进化付出了死亡的代价。

当然，我们不应该忽视其中一些细微的差别。有益突变频率的每一次递增，严格来说并不意味着实际的死亡，而只是一个个体无法生存和繁殖。也许有的个体就是没机会生下后代，这就是重点所在——父母的遗传谱系必须终结。但在自然界中，这通常意味着未来的父母或后代的死亡。因此，一个合理的简单化描述就是：死亡。

随着我们在“玩具模型”中加入更多真实的生物属性，情况看起来就更加严峻。几乎所有的动物都是二倍体，意味着它们携带两个基因组副本。许多新的突变只是半显性的，即它们与生物体基因组中的另一个副本相互妥协，决定生物体的外观或行为方式。伟大的种群遗传学家J.B.S。霍尔丹提出过一个简单的数学模型，用于估计一个新的有利突变如果要在一个二倍体生物种群中传播的话，还需要多少额外的死亡。利用刚才所说的玩具模型，我们推断，在整个进化变化的历史中，额外死亡的数量大约等于任何一代的种群规模（模型中为10万）。在具有半显性突变的二倍体模型中，霍尔丹发现，在任何一代中，额外死亡的数量更可能是种群规模的30倍。

这里所说的“额外”死亡也可以称为“有益”死亡，因为这些死亡会导致有益突变的流行率上升；从进化的角度来看，这些死亡并不是没有意义的。

撇开这个想象和理想化的10万个体的物种，让我们来思考一个真实的例子。黑猩猩和人类最近共同的祖先是一种四肢行走的类人猿，其骨骼很像现代的黑猩猩；也许最重要的是，它们的大脑体积与黑猩猩的大脑差不多大，明显小于智人的大脑。近似地说，将我们的类人猿祖先转变成现代人类的所有进化变化都涉及到原始人类种群中不断增加的基因突变频率。那么，在黑猩猩和人类的共同祖先转变为智人的过程中，究竟付出了多少“有益”的死亡？

我们不知道在黑猩猩-人类共同祖先进化为现代智人的过程中，有多少突变受到了自然选择的青睐。我们并不需要一个确切的数字，只需要一个合理的数量级估计值，这也许可以做到。基于最近发表的人类与黑猩猩基因组分析结果，科学家进行了一个粗略的计算，估计从黑猩猩-人类共同祖先到人类的谱系中选择的“有益”突变的数量，结果是10万。

基因组分析还可以估算出从黑猩猩-人类共同祖先到人类的整个谱系的物种规模。很明显，从黑猩猩-人类共同祖先到智人崛起的整个过程中，这个数字在数百万年的时间里发生了很大的变化，既有种群膨胀的时期，也有严重的瓶颈时期。一个合理的折中答案是5万左右。

回想一下，从玩具模型到霍尔丹的模型，来自单一基因组副本的新突变逐渐获得优势，并最终固定下来，所需的“额外”或“有益”死亡数量大约是群体的一代个体中死亡数量的30倍。因此，这意味着将黑猩猩-人类共同祖先进化为真正的智人所需的“有益”死亡的最小数量将是10万（这是选择突变的个体数量）乘以5万（这是物种规模）再乘以30（霍尔丹系数）。最终得出的“有益”死亡的数量是1500亿。

这确实是一个很大的数字。那么，不管有益与否，从黑猩猩-人类共同祖先到现代人类，总共会有多少个体死亡呢？根据对物种规模的估计（上文提到过）和平均世代时间（可以做出相当准确的推测），以及黑猩猩与人类分离以来的总时间（可以参考考古学和遗传学的研究结果），科学家进行了一个简单的计算，估计出死亡的总数量。最终的结果是：175亿。

这个结果相当令人震惊。自然选择使人类从其祖先进化而来所需要的有益或额外死亡数量，怎么会超过已经发生的死亡总数呢？这不可能。那么，应该怎么解释呢？

在很大程度上，这是“性”导致的。假设某个男性具有一个有益突变，某个女性具有另一个位于基因组其他位置的有益突变，提供了不一样的优势。然后，这两个人走到了一起，生了孩子。其中一个孩子可能同时得到两个有益的突变，而另一个孩子可能什么都没得到。如果那个“双倍幸运”的孩子幸存下来并生育后代，而另一个“双倍不幸”的孩子没有，那一次死亡就会变得双倍“有益”，成为两种有益突变同时出现的频率增加所付出的代价。

这一过程同样适用于具有两个、三个或更多突变的父母。由于有性生殖的缘故，一个人的死亡可以促使许多有益的突变最终固定下来。因此，我们可以得出结论，尽管生命的代价是死亡，但“性”提高了死亡的筹码。

在后来的生活中，达尔文似乎已经放弃了自然选择理论可能救赎死亡和痛苦，从而为上帝辩护的任何想法。事实上，一场流行病似乎在改变他的观点方面发挥了关键作用。彻底粉碎达尔文信念的，是他心爱的小女儿安妮所遭受的猩红热的折磨，也许还有肺结核。在那之后，达尔文的观点似乎与帕纳卢神父的观点大相径庭，而是更接近小说中里厄医生的观点。作为加缪作品中的英雄人物，里厄医生不知疲倦地努力阻止瘟疫；他强烈反对帕纳卢神父的布道。认为天灾就是天灾，没有人能为之辩护。

不过，尽管达尔文没有在生物进化的过程中找到死亡的最终证据，他还是在进化之美中找到了深刻的快乐。在性选择中，他发现了生命之所以不计成本，进行奢华展示的原因。他认为，性选择的过程在智人从原始人类祖先进化而来的历史中非常重要。但有研究者表示，达尔文可能从未意识到性可以大大减少一定程度的进化所需的死亡代价。（任天）